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mwbaPancrustacea è un mwbqclade comprendente tutti i mwbgCrostacei e gli mwbwEsapodicite-ref-1[1]. Tale raggruppamento è in contrasto con l'ipotesi mwdaAtelocerata, secondo la quale mwdqMyriapoda e mwdgHexapoda sarebbero mwdwsister taxa, e insieme mweasister-group dei mweqCrustacea. Dal 2010 il taxon Pancrustacea è pressoché universalmente accettatocite-ref-2[2]. I Pancrustacea vengono anche denominati mwfgTetraconata, in riferimento agli ommatidi quadrati di molti dei loro membricite-ref-3[3]. Quest'ultima denominazione è preferita da alcuni specialisti poiché evita l'utilizzo del prefisso "pan-", che indicherebbe propriamente un mwhacrown group con tutti i relativi mwhqstem groupscite-ref-4[4].

La mwiwmonofilia dei Pancrustacea è supportata da svariate analisi molecolaricite-ref-regier-2010-5-0[5]cite-ref-6[6]cite-ref-7[7]cite-ref-8[8]cite-ref-9[9], nella gran parte delle quali il subphylum Crustacea è mwoaparafiletico in relazione agli insetti (ciò equivale a dire che gli insetti sono derivati da antenati crostacei). Il supporto per questo clade proviene da dati molecolari e morfologici. I primi consistono in comparazioni di geni relativi ad mwoqrRNA, oltre all'analisi di geni, sia nucleari che mitocondriali, codificanti proteine. I secondi poggiano sull'ultrastruttura del sistema nervoso (struttura del cervello, formazione dei neuroblasti e assogenesi guidata da neuroni pionieri), sul sistema visivo (struttura degli ommatidi e nervi ottici) e sui processi di sviluppo (mwogsegmentazione)cite-ref-10[10]cite-ref-11[11]cite-ref-12[12].

mwsgRegier mwswet al. 2010

Lo studio di geni nucleari effettuato da Regier mwtget al. nel 2010 supporta con forza il raggruppamento Pancrustacea e quello mwtwMandibulata (mwuaMyriapoda + Pancrustacea) rispetto a quello Paradoxopoda (mwugMyriapoda + mwuwChelicerata). Secondo tale studio, i Pancrustacea si dividono in quattro linee principali: mwvaOligostraca (mwvqOstracoda, Mystacocarida, mwvwBranchiura, mwwaPentastomida), mwwqVericrustacea (mwwgMalacostraca, mwwwThecostraca, mwxaCopepoda, mwxqBranchiopoda), mwxgXenocarida (mwxwCephalocarida, mwyaRemipedia) e mwyqmwygHexapoda, questi ultimi due mwywsister-group tra lorocite-ref-regier-2010-5-1[5]. I nuovi cladi proposti da Regier mwaaet al. sono i seguenti:

1. mwawVericrustacea ("veri crostacei") — mwbaBranchiopoda, mwbqCopepoda, mwbgMalacostraca, mwbwThecostraca;

2. mwcqMulticrustacea ("crostacei numerosi") — mwcgCopepoda, mwcwMalacostraca, mwdaThecostraca;

3. mwdgCommunostraca ("comuni crostacei con carapace") — Malacostraca, Thecostraca;

4. mweaMiracrustacea ("crostacei sorprendenti") — mweqCephalocarida, mwegRemipedia, mwewHexapoda;

5. mwfqXenocarida ("strano gambero") — Cephalocarida, Remipedia.

mwfwSuccessivi studi molecolari hanno smentito tutti i cladi elencati, eccetto quello dei mwgaMulticrustacea.

mwhgVon Reumont mwhwet al. 2012

Lo studio molecolare di Von Reumont mwiget al. del 2012 mette in dubbio la monofilia dei mwiwVericrustacea presentando quattro mwjacladogrammi che scorporano tale raggruppamento (è mostrato l'albero consenso). In ognuno di essi i mwjqRemipedia sono mwjgsister-group degli mwjwHexapoda e a loro volta i mwkaBranchiopoda sono mwkqsister-group dei precedenti mwkgRemipedia + mwkwHexapoda. I dati di Von Reumont suggeriscono che i mwlaBranchiopoda siano maggiormente imparentati ad mwlqHexapoda + mwlgRemipedia piuttosto che ai mwlwMulticrustacea. A partire da una tale filogenesi propongono il seguente scenario evolutivo per mwmaBranchiopoda, mwmqRemipedia e mwmgHexapoda: sotto la pressione selettiva di pesci predatori, i loro comuni antenati si sarebbero portati nella zona litorale, in seguito gli antenati dei mwmwBranchiopoda avrebbero migrato verso habitat effimeri d'acqua dolce, quelli dei mwnaRemipedia verso grotte anchialine, gli mwnqEsapodi avrebbero occupato le terre emersecite-ref-13[13].

mwpwJondeung mwqaet al. 2012

Un ulteriore studio del genoma mitocondriale effettuato nel 2012 da Jondeung mwqwet al. supporta fortemente la monofilia dei Pancrustacea. Colloca inoltre mwraMalacostraca + Entomostraca e mwrgBranchiopoda come mwrwsister-group degli mwsaHexapoda, e mwsqCirripedia + mwsgRemipedia come linea basale dei Pancrustaceacite-ref-14[14].

mwugOakley mwuwet al. 2013

Nel 2013 Oakley mwvget al., combinando studi di morfologia (incluse forme fossili) e dati molecolari (mwvwEST, mwwamtDNA, mwwqnDNA, mwwgrRNA) ottengono un valido supporto per tre mwwwcladi di Pancrustacei: mwxaOligostraca (mwxqOstracoda, Mystacocarida, mwxwBranchiura, mwyaPentastomida), mwyqMulticrustacea (mwygCopepoda, mwywThecostraca, mwzaMalacostraca) e un clade che denominano mwzqAllotriocarida (mwzgBranchiopoda, mwzwCephalocarida, mw0aRemipedia, mw0qHexapoda), oltre a supportare la monofilia degli mw0gOstracoda. All'interno dei mw0wMulticrustacea emerge un clade che definiscono mw1aHexanauplia: mw1qThecostraca + mw1gCopepoda. Le relazioni all'interno degli mw1wAllotriocarida restano incerte: il mw2asister taxon degli mw2qHexapoda sarebbe costituito dai mw2gRemipedia o dal clade mw2wBranchiopoda + mw3aCephalocarida, con la prima ipotesi più probabile secondo gli autoricite-ref-15[15]. I nuovi cladi proposti da Oakley mw4qet al. sono i seguenti:

1. mw4wHexanauplia (in riferimento ai sei ("hexa-") stadi naupliari) — mw5aCopepoda, mw5qThecostraca;

2. mw5wAllotriocarida ("allotrios" sta per "strano", "carida" per "gambero") — mw6aCephalocarida, mw6qBranchiopoda, mw6gRemipedia, mw6wHexapoda.

Nota: il raggruppamento mw7qAllotriocarida era già stato proposto nel 2005 da Regier mw7get al., tuttavia le relazioni all'interno del gruppo erano diverse e al mw7wclade non venne assegnato alcun nome.

mw9qRota-Stabelli mw9get al. 2013

Nel 2013 Rota-Stabelli mw-qet al. utilizzando il dataset formato da 62 geni codificanti messo a punto nel 2010 da Regier mw-get al. si pongono l'obiettivo di fornire un ulteriore contributo allo studio delle relazioni interne al mw-wclade Pancrustacea. Tale dataset contribuisce a fornire un albero nucleotidico ben supportato, mentre vale il contrario per il corrispondente albero amminoacidico. L'analisi tecnica del modello dimostra che l'incongruenza osservabile tra i due alberi è da ricondursi a sostituzioni tra famiglie di mw-acodoni sinonimi, specialmente della mw-qserina (TGN e AGY). Le diverse linee di mw-gArtropodi mostrano bias differenti nell'utilizzo di mw-wcodoni sinonimi di mwaqaserina, mwaqearginina e mwaqileucina. In particolare il bias legato alla mwaqmserina è correlato alla topologia dell'albero nucleotidico ma non a quello amminoacidico. Gli autori suggeriscono che un mwaqqmwaqucodon usage bias sinonimo parallelo, parzialmente guidato da errore composizionale, colpisca la topologia nucleotidica.

Dal momento che le sostituzioni tra famiglie sinonime di mwaqccodoni della mwaqgserina possono avvenire utilizzando come intermediari la mwaqktreonina o la mwaqocisteina, anche il dataset amminoacidico dovrebbe essere soggetto al mwaqscodon usage bias serinico. L'analisi dimostra che la strategia basata sul mwaqwDayhoff recoding può risolvere parzialmente gli effetti negativi di tale bias. Tuttavia, sebbene gli mwaq0amminoacidi forniscano un'ipotesi alternativa delle relazioni presenti all'interno dei Pancrustacea, né la versione nucleotidica né quella amminoacidica del dataset sembrano fornire un'informazione filogenetica sufficientemente robusta da risolvere le relazioni intragruppo, che sono dunque da considerarsi ancora irrisolte. Gli attuali risultati suggeriscono che la topologia amminoacidica dei Pancrustacea sia potenzialmente più credibile rispetto a quella nucleotidica, dal momento che sembra essere esente da alcuni bias associati alle famiglie di mwaq4codoni sinonimi. La maggior parte delle analisi basate su sequenze amminoacidiche portano ad un gruppo composto da mwaq8Branchiopoda, mwaraRemipedia, mwareCopepoda e mwariHexapoda (mwarmgruppo A). Usando il miglior modello amminoacidico, mwarqCATGTR, anche i mwaruCephalocarida risultano inclusi in tale gruppo. Inoltre il gruppo A (indipendentemente dalla presenza o assenza dei mwaryCephalocarida) risulta sempre mwarcsister-group di un mwargclade formato da mwarkMalacostraca, Oligostraca e mwarsThecostraca (mwarwgruppo B)cite-ref-16[16].

Di seguito è riportato l'albero derivante dal mwasiDayhoff recoding.

• Note

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

cite-note-11. ↑ Zrzavý J. & Štys P. (1997). "The basic body plan of arthropods: insights from evolutionary morphology and developmental biology". Journal of Evolutionary Biology mwass10 (3): 353–367. doi:10.1007/s000360050029.

cite-note-22. ↑ Rota-Stabelli O., Kayal E., Gleeson D., Daub J., Boore J. L., Telford M. J., Pisani D., Blaxter M., Lavrov D. V. (2010). "Ecdysozoan Mitogenomics: Evidence for a Common Origin of the Legged Invertebrates, the Panarthropoda". Genome Biology and Evolution mwas82: 425–440. (doi:10.1093/gbe/evq030).

cite-note-33. ↑ Dohle W. (2001). "Are the insects terrestrial crustaceans? A discussion of some new facts and arguments and the proposal of the proper name 'Tetraconata' for the monophyletic unit Crustacea+Hexapoda". Annales de la Société Entomologique de France mwatm37 (1–2): 85–103.

cite-note-44. ↑ Richter S., Møller O. S., Wirkner C. S. (2009). "Advances in Crustacean Phylogenetics". Arthropod Systematics & Phylogeny mwatc67 (2): 275–286.

cite-note-regier-2010-55. ↑ Regier J. C., Shultz J. W., Kambic R. E. (2005). "Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic". Proceedings of the Royal Society B mwat0272 (1561): 395–401. (doi:10.1098/rspb.2004.2917). PMC 1634985.

cite-note-66. ↑ Regier J. C., Shultz J. W., Zwick A., Hussey A., Ball B., Wetzer R., Martin J. W., Cunningham C. W. (2010). "Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences". Nature mwaue463 (7284): 1079–1083. (doi:10.1038/nature08742). mwauiPMID 20147900.

cite-note-77. ↑ Shultz J. W. & Regier J. C. (2000). "Phylogenetic analysis of arthropods using two nuclear protein-encoding genes supports a crustacean + hexapod clade". Proceedings of the Royal Society B mwauy267 (1447): 1011–1019. (doi:10.1098/rspb.2000.1104). PMC 1690640. mwaucPMID 10874751.

cite-note-88. ↑ Giribet G. & Ribera C. (2000). "A review of arthropod phylogeny: new data based on ribosomal DNA sequences and direct character optimization". Cladistics mwaus16 (2): 204–231. (doi:10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x).

cite-note-99. ↑ Nardi F., Spinsanti G., Boore J. L., Carapelli A., Dallai R., Frati F. (2003). "Hexapod origins: monophyletic or paraphyletic?". Science mwau8299 (5614): 1887–1889. (doi:10.1126/science.1078607). mwavaPMID 12649480.

cite-note-1010. ↑ Richter S. (2002). "The Tetraconata concept: hexapod-crustacean relationships and the phylogeny of Crustacea". Organisms Diversity & Evolution mwavq2 (3): 217–237. (doi:10.1078/1439-6092-00048).

cite-note-1111. ↑ Dunn C. W., Hejnol A., Matus D. Q., Pang K., Browne W. E., Smith S. A., Seaver E., Rouse G. W., Obst M., Edgecombe G. D., Sørensen M. V., Haddock S. H. D., Schmidt-Rhaesa A., Okusu A., Kristensen R. M., Wheeler W. C., Martindale M. Q., Giribet G. (2008). "Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life". Nature mwavg452 (10): 745–749. (doi:10.1038/nature06614). mwavkPMID 18322464.

cite-note-1212. ↑ Gullan P. J., Cranston P. S. (2005). "The Insects - An Outline of Entomology". Third Edition. California, USA: Blackwell Publishing Ltd.

cite-note-1313. ↑ von Reumont B. M., Jenner R. A., Wills M. A., Dell'Ampio E., Pass G., Ebersberger I., Meyer B., Koenemann S., Iliffe T. M., Stamatakis A., Niehuis O., Meusemann K., Misof B. (2012). "Pancrustacean phylogeny in the light of new phylogenomic data: support for Remipedia as the possible sister group of Hexapoda". Molecular Biology and Evolution mwawa29 (3): 1031–1045. (doi:10.1093/molbev/msr270). mwawePMID 22049065.

cite-note-1414. ↑ Jondeung A., Karinthanyakit W., Kaewkhumsan J. (2012). "The complete mitochondrial genome of the black mud crab, Scylla serrata (Crustacea: Brachyura: Portunidae) and its phylogenetic position among (pan)crustaceans". Molecular Biology Reports mwawu39 (12): 10921–10937. (doi:10.1007/s11033-012-1992-2).

cite-note-1515. ↑ Oakley T. H., Wolfe J. M., Lindgren A. R., Zaharoff A. K. (2013). "Phylotranscriptomics to bring the understudied into the fold: monophyletic ostracoda, fossil placement, and pancrustacean phylogeny". Molecular Biology and Evolution mwawk30 (1): 215–233. (doi:10.1093/molbev/mss216). mwawoPMID 22977117.

cite-note-1616. ↑ Rota-Stabelli O., Lartillot N., Philippe H., Pisani D. (2013). “Serine Codon-Usage Bias in Deep Phylogenomics: Pancrustacean Relationships as case study”, Systematic Biology mwaw460 (6): 833-844. (doi: 10.1093/sysbio/syr064).

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• Wikispecies

• Wikispecies contiene informazioni su Pancrustacea

• citereffossilworks-org(EN) Pancrustacea, su Fossilworks.org.